色觉的三色理论
关键要点
- 三色理论源自19世纪科学家杨和赫尔姆霍茨的综合研究，认为眼睛中有三种不同的视锥细胞系统，分别感知蓝色、绿色和红色。
- 根据三色理论，大脑感知到的每种颜色组合都是由蓝色、绿色和红色组成的。
- 在生理层面上，对应于蓝色、绿色和红色的脑部视锥细胞分别称为S-、M-和L-视锥细胞。S-视锥细胞的丧失会导致蓝黄色盲，而M-或L-视锥细胞的丧失会导致红绿色盲。
- 色觉的三色理论的传统对立面是对手过程理论，该理论认为颜色的感知是由红/绿、蓝/黄和黑/白通道调节的。这两种理论都是准确的，但描述了色觉在不同神经水平上的感知方式。
色觉的工作原理
我们可以看到许多颜色，但只有三种类型的视锥细胞接收关于颜色的信息。
正常视力的人有三种不同类型的视锥细胞介导色觉。每种视锥细胞对稍微不同的光波长最敏感。
根据色觉的三色理论，光谱中的所有颜色都可以通过结合红色、绿色和蓝色来产生。
这三种类型的视锥细胞各自对一种颜色有反应。
背景
色觉的三色理论最早由杨和赫尔姆霍茨讨论，假设眼睛中有三种不同的视网膜视锥细胞，分别对蓝色、绿色和红色敏感。
三色理论表明我们可以接收三种颜色（红色、绿色和蓝色），并且视锥细胞会改变神经活动的比例（就像投影电视一样）。每种颜色之间的比例决定了我们看到的确切颜色。
这一理论源于色彩混合实验，其中所有色调都能通过三种原色的混合匹配。
对颜色的科学兴趣始于牛顿在17世纪后期对光和颜色的研究。
值得注意的是，牛顿发现所有颜色都可以用至少两种光线的混合来重现。
牛顿后来建议，光线激发视网膜中的振动，当这些信号传递到大脑时，人们就会体验到颜色。
杨-赫尔姆霍茨理论
在18世纪，物理学家断言至少需要三种原色才能重现所有颜色。不同的物理学家得出结论认为不同的颜色是原色。
在世纪末，吉罗斯·德·热内利不仅认为物理光是由三种颜色的混合引起的，还提出导致视网膜颜色感知的物理机制是由三种膜或分子促进的，每种膜或分子对三种光线中的一种选择性敏感（Balaraman, 1962）。
此外，吉罗斯·德·热内利推测，色觉缺陷是由于这些颜色感知膜之一的不活跃造成的。
随着物理学揭示白光由无限多的光线组成，托马斯·杨（1802年）修改了牛顿关于颜色感知的原始理论。杨提出，每个感知颜色的神经部分都由三个部分组成，每个部分对应一种颜色。
在著名色盲物理学家托马斯·道尔顿尸检后，杨将道尔顿缺乏色觉归因于感知红色的视网膜纤维的缺失或麻痹（1807年）。
到了19世纪中期，赫尔姆霍茨通过他的实验复兴了杨的颜色视觉理论，但后来又放弃了这一理论（Balaraman, 1962）。
赫尔姆霍茨使用颜色匹配实验，参与者调整三种不同波长的光量以匹配测试颜色。
尽管参与者仅使用两种波长无法匹配颜色，但他们使用三种波长可以匹配光谱中的任何颜色。
根据杨-赫尔姆霍茨的颜色视觉理论，视网膜中有三种感知元素：红色、绿色和蓝色。
其他颜色的感知是由这些红色、绿色和蓝色受体的联合刺激产生的；同时，任何这些元素的缺乏或缺失都会导致无法辨别该颜色，并且在该颜色起作用的任何其他颜色中出现误判。
本质上，杨-赫尔姆霍茨的颜色视觉理论具有这些原则。
颜色感受器
负责色觉的三种视锥感受器是在三色视觉理论提出后的几十年才被发现的。
研究人员发现，视网膜中的视锥细胞中的色素有不同的吸收水平。有三种不同的视锥感受器：一种对短波长敏感，另一种对中波长敏感，还有一种对长波长敏感。
它们分别称为S-视锥细胞、M-视锥细胞和L-视锥细胞。蓝色是一种短波长、高频形式的光，红色是一种长波长低频光，绿色则介于两者之间；这三种颜色覆盖了人类可见光的整个光谱。
在这三种视锥细胞中，S-视锥细胞最为独特。一方面，M-和L-视锥细胞的数量远多于S-视锥细胞；S-视锥细胞占视网膜总视锥细胞数量的5%（Parker, 2019）。
另一方面，S-视锥细胞对光的敏感度低于M-和L-视锥细胞。这意味着它们在人类亮度感知中的重要性较低，但在颜色感知中的重要性与其他视锥细胞相同（Parker, 2019）。
为了说明这些视锥系统如何导致颜色感知，考虑单色绿光照射到视网膜上。绿光具有中等波长。
这意味着反射光会在S-视锥细胞中触发非常微弱的反应，在M-视锥细胞中触发强烈的反应，在L-视锥细胞中触发相对较弱的反应。
这种激活模式与个人对绿色的体验相对应。
大脑对颜色的感知需要至少两种这些视锥细胞的激活。
大脑还必须解释关于刺激它的光的波长和强度的信息。
通过比较每个被刺激的视锥细胞的输入，大脑可以解释刺激视网膜的光源的颜色。
三色理论与对手过程理论
曾经常见作者将色觉的三色理论与对手过程理论对立起来。
然而，色觉的三色理论和对手过程理论描述了大脑不同部分感知颜色的方式。
色觉的三色理论和对手过程理论并不是相互排斥的。研究表明，它们适用于神经系统不同的层次。
一方面，三色理论正确地确定了视锥感受器如何检测不同波长的光。
另一方面，对手过程理论（埃瓦尔德·赫林，1878年）也是理解全貌所必需的，因为它解释了这些视锥感受器如何连接到决定人类大脑实际感知任何颜色的神经细胞。
更简单的解释两者关系的方法是，三色理论解释了颜色的实际可视化如何在感受器处发生，而OPT理论则专注于解释发生在神经水平上的颜色视觉。
对于视网膜上的视觉处理，适用三色理论：视锥细胞对三种不同波长的红、蓝和绿色有反应。
但一旦信号离开视网膜向大脑传递，细胞的反应方式就符合对手过程理论。
这两种理论不是相互对立或矛盾的，而是交织在一起，解释了色觉的不同方面（Parker, 2019）。
根据对手过程理论，颜色是以对立对编码的：黑白、黄蓝和绿红。
对手过程理论假设颜色信息通过大脑中的三个通道传输。其中一个通道传输绿色或红色，但不能同时传输两者。
第二个通道传输蓝色或黄色，第三个通道传输黑色或白色。
有几个效果可以用对手过程理论解释，但不能用三色理论解释。
其中之一是当某人从颜色源移开视线时，他们倾向于看到他们之前注视的颜色的相反颜色（Parker, 2019）。
为了说明这一点，考虑一个眼睛感知绿色图像的情况。刺激这个绿色图像的视网膜部分在大脑中激活了绿色/红色通道，使它们发出绿色的感觉。
然而，长时间观看该图像后，大脑中与绿色相关的成分会变得疲劳。
当某人将目光移到一个同样刺激绿色和红色通道的图像上——例如一张白纸——疲劳的绿色成分的变化会产生比红色通道更弱的反应，从而产生看到红色的感觉。
另一个可以用对手过程理论解释但不能用色觉的三色理论解释的效果是人们如何标记他们看到的颜色。
虽然观察者有时报告说混合物既包含红色又包含黄色，但他们不会说它同时包含红色和绿色。
这可以通过绿色/红色通道只能传输红色或绿色，但不能同时传输两种颜色的想法来解释（Parker, 2019）。
示例
以上内容已经按照您的要求翻译成Markdown格式的中文，保持了内容的完整性。如果有任何进一步的修改需求，请告知我。 四锥系统：一个特殊案例
人们并不一定局限于三锥色觉。实际上，有些人可能拥有功能性四锥色感系统，这使他们能够看到比三锥色觉的人更多的颜色（Parker, 2019）。
Gabriele Jordan 发现了一名女性拥有功能性四锥系统，这似乎导致她在大多数人都只能看到一种颜色的情况下看到了不同的颜色（Jordan, Deeb, Bosten, & Mollon, 2010）。
尽管如此，Jordan 及其同事认为功能性四锥视觉非常罕见。在她的研究中，Jordan 特别研究了导致一些女性拥有四锥系统的遗传因素，并通过行为测试来验证这些女性是否能辨别出更多的颜色。
由于许多色觉基因位于X染色体上，男性更可能出现色觉缺陷，而女性则不太可能拥有额外的锥系统。
虽然许多女性携带一种基因突变，使她们视网膜中似乎多了一个锥系统，但在这些女性中，只有一人能够区分出对其他参与者或对照组（三锥色觉者）来说看起来相同颜色（Parker, 2019）。
色盲
三色理论预测了当人们失去视网膜中的某类锥细胞时会发生什么：色盲。
在最典型的色盲形式中，色觉缺陷者无法区分红色和绿色。大量证据表明，红绿色盲是由于S锥细胞的缺失所致。
同时，蓝黄色盲则是由于S锥细胞的损失造成的。
色匹配实验显示，只有两个锥细胞的色觉缺陷者只需要两种光源就能匹配单一单色光的颜色，进一步证实了色盲是由于锥细胞的丧失（Parker, 2019）。
更多信息
Lee, B. B. (2008). 色觉概念的演变。Neurociencias, 4(4), 209.
参考文献
Balaraman, S. (1962). 色觉研究与三色理论：历史回顾。Psychological Bulletin, 59 (5), 434.
Hering, E. (1878). 对立过程理论. 由Solomon扩展。
Jordan, G., Deeb, S. S., Bosten, J. M., & Mollon, J. D. (2010). 异常三色视携带者的色觉维度。Journal of Vision, 10 (8), 12-12.
Parker, D. (2019). 色觉感知。SAGE Publications.
Young, T. (1802). 第二部分。贝克利安讲座。关于光和颜色的理论。Philosophical transactions of the Royal Society of London, (92), 12-48.
Young, T. (1802). 第二部分。贝克利安讲座。关于光和颜色的理论。Philosophical transactions of the Royal Society of London, (92), 12-48.
引用来源
本文翻译自以下网站：
simplypsychology.org
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